Фолиарные обработки, устьица и апопласт: как это связано?

Фолиарные (листовые) подкормки наиболее эффективны:

• Если погодные условия ограничивают доступность питательных веществ из почвы;
• В условиях вымывания или химической связанности элементов питания в почве;
• Когда стадия роста, потребность растений и внешние условия ограничивают потребление и логистику питательных веществ к критическим органам и тканям.

В каждом случае решение о применении фолиарного внесения элементов питания определяется величиной потерь урожая, связанной с конкретным дефицитом на начальных этапах его развития.

Большинство элементов питания применяются в виде солей, которые ионизируются в воде: это самый эффективный тип для поглощения растениями. В то время как многие хелаты металлов заряжены отрицательно, а некоторые соединения, такие как мочевина или борная кислота, могут быть нейтральными, большинство ионов минеральных солей будут иметь положительные заряды (катионы) и потенциально могут связываться с существующими свободными карбоксильными и гидроксильными группами, присутствующими в кутикуле, которая будет действовать как ионообменная мембрана.

Эффективность подкормок микроэлементами может зависеть от их способности переноситься в другие органы растений (мобильности). В отношении подвижности по флоэме они делятся на высокомобильные (N, P, K, Mg, S, Cl, Ni), условно мобильные (Fe, Zn, Cu, B, Mo) и практически немобильные (не передвигаются от старых листьев к молодым – Ca, Mn). Следовательно, обработки высокомобильными элементами с большей вероятностью вызовут системные реакции у растений, и вы точно увидите их влияние на урожайность (опять же, только в том случае, если в почве этих элементов недостаточно).

Например, препараты на основе Zn, Mn, Ca и Fe являются локальными по своему эффекту и обладают ограниченным переносом из обработанных тканей к новообразующимся. В этом случае необходимо приурочить обработку к наиболее критической фазе для растений, а не применять препараты тогда, когда вы можете выйти в поле – это не решение вопроса, а классический пример «каши из топора».

Необходимо также помнить, что молодые и растущие листья физиологически неспособны экспортировать питательные вещества, пока они не созреют, в то время как старые листья неспособны импортировать питательные вещества: это означает, что в некоторых случаях микроэлементы для определённых культур необходимо вносить два-три раза за сезон.

Существует два пути для перемещения растворенных веществ внутри листа, прежде чем они достигнут проводящей системы: апопластический путь (по существу, пассивный), и транспорт через симпласт (активный транспорт по флоэме и ситовидным трубкам), который происходит быстрее, чем по апопласту.

Гормоны, которые также влияют и на транспирацию, в то же время никак не влияют на транспорт питательных веществ, что является косвенным доказательством того, что открытие или закрытие устьиц не влияет на поглощение листьями элементов питания: поглощение через устьица не играет существенной роли в механизме листового питания.

Для реального эффекта элементам питания необходимо качественно распределиться на листьях, проникнуть через кутикулу или устьица в лист и далее – в клетки. Кутикула представляет собой воскообразный гидрофобный слой, защищающий все поверхности растений от испарения влаги, тем самым создавая природный барьер для поглощения чего угодно с поверхности. В условиях засухи толщина кутикулы увеличивается примерно на треть и в её составе увеличивается количество гидрофобных липидов: растение одевается в «броню» перед трудными условиями! Поэтому любому раствору (будь это мочевина, подкормка микроэлементами, фунгицид, гербицид) необходимо «уметь» эффективно проникнуть через кутикулу – самое мощное «укрепление» на пути внутрь листа.

(Отвлечёмся от темы и отметим, что те действующие вещества фунгицидов или инсектицидов, которые плохо растворяются в воде, будут очень легко проникать через кутикулу, обладая более высоким липофильным сродством. То же верно до определённой степени и наоборот).

Большей частью поглощение происходит через кутикулу, но возможно и косвенное – через устьица, но…

Самое интересное (!): капля воды не может попасть в устьица высших растений из-за гидрофобности листьев, поверхностного натяжения воды и геометрии замыкающих клеток устьиц. Кроме того, скорость поглощения катионов при фолиарных обработках обычно выше ночью (устьица закрыты), чем днем (открыты) – значит, основной путь поглощения не лежит-таки через устьица. Большие анионы через устьица проникают, хотя достаточно ограниченно. Именно поэтому основной путь проникновения элементов питания – это всё же кутикула, а не устьица, а значит, применение ПАВ просто обязательно! Обычные ПАВ обеспечивают поверхностное натяжение около 30 мН/м, которого обычно недостаточно для проникновения в устьица. Однако кремнийорганические ПАВ (например, Silver Star Premium) могут снизить поверхностное натяжение воды примерно до 15…20 мН/м, обеспечивая поступление растворов и через устьица. Именно поэтому кремнийорганика – отличное решение увеличить эффективность фолиарных обработок! При этом важно помнить, что проникновение в устьица может произойти только в течение часа-двух после нанесения, а после высыхания капли проникновение через кутикулу остается единственным путем поглощения.

Скорость диффузии вещества через мембрану (после преодоления барьера кутикулы) пропорциональна градиенту концентрации на ней: чем выше концентрация растворенного вещества (здесь важно не допускать предельной «ожоговой» концентрации) и чем дольше оно остается на поверхности листа в виде раствора, тем выше вероятность и степень проникновения.

Считается, что кутикула растений пронизана многочисленными очень мелкими вертикальными гидрофильными путями, которые проницаемы для воды и небольших молекул растворенных веществ, таких как минеральные элементы и простые углеводы. Большинство этих пор в кутикуле имеют диаметр менее 1 нм и при плотности около 100 таких пор на квадратный сантиметр могут быть путями проникновения для низкомолекулярных растворенных веществ, таких как мочевина (радиус молекулы 0,44 нм), но не для более крупных молекул, таких как синтетические хелаты и гуматы. Эти поры выстланы изнутри отрицательными зарядами, плотность которых увеличивается к внутренней части кутикулы, что облегчает движение катионов по этому градиенту (такой себе, фактически «пылесос» для катионов): их поглощение происходит быстрее, чем анионов, а ещё быстрее – небольших незаряженных молекул, таких как мочевина.

Но это ещё не всё, судьба растворов для фолиарных обработок включает следующие этапы: испарение и потери в атмосферу, кристаллизацию и удержание на внешней поверхности растений, потери из-за росы, поглощение и удерживание внутри кутикулы (в виде раствора в липидном слое), проникновение через кутикулу, перемещение в водной фазе апопласта, затем в мезофилл и в симпласт, дальнейшая транслокация из листьев через черешок и в сосуды.

Сроки фолиарных обработок, особенно фазы роста, в которые вы применяете препарат, имеют архиважное (по классику) значение для эффективности и влияния на урожай: сезонный характер поглощения элементов питания изменяется в зависимости от скорости роста и фазы развития.

Преимущества фолиарных обработок включают низкую стоимость (по сравнению с внесением основных удобрений), быструю реакцию растений, возможность мгновенно реагировать на симптомы дефицита, повышать качество урожая, др.

Недостатки – возможное возникновение ожогов, проблемы с растворимостью, особенно с холодной водой, требования к погоде во время обработки и два дня после обработки (температура, влажность воздуха, осадки), неэффективное проникновение в растение при слишком высоком рН баковой смеси (например, в случае с бором и калием), несовместимость с определенными химическими веществами, отсутствие эффекта с увеличением возраста листьев или в условиях засухи. Именно поэтому фолиарные обработки требуют экспертного мониторинга и не будут эффективными без научно-обоснованного подхода.